Title (eng)
Social relations affect social learning in ravens, Corvus corax, and jackdaws, Corvus monedula
Parallel title (deu)
Soziale Beziehungen beeinflussen soziales Lernen bei Raben, Corvus corax, und Dohlen, Corvus monedula
Author
Christine Schwab
Advisor
Kurt Kotrschal
Assessor
Ádám Miklósi
Ludwig Huber
Abstract (deu)
Ziel meiner Dissertation war es, mittels eines vergleichenden Ansatzes, den Einfluss sozialer Beziehungen auf soziales Lernen zu untersuchen. Ich arbeitete mit zwei phylogenetisch nahe verwandten Arten, Kolkraben (Corvus corax) und Turmdohlen (Corvus monedula). Dieser Arbeit lag die Hypothese zugrunde, dass Toleranz und eine enge soziale Verbindung zwischen Individuen deren soziale Lernleistung begünstigt. Die besten Voraussetzungen für den Austausch an Information bestünden zwischen Individuen, die zur selben Zeit am selben Ort sind, was in nicht-egalitär strukturierten Gruppen nur zwischen bestimmten Individuen der Fall wäre. Daher seien manche Demonstratoren für bestimmte Artgenossen einflussreicher als andere in Hinblick auf gerichtetes soziales Lernen, welches darüber hinaus der wahrscheinlichste Mechanismus sei mittels dessen sich Information innerhalb einer Gruppe verbreite. Raben- und Dohlengruppen sind nicht-egalitär strukturiert, wodurch die Wahrscheinlichkeit, dass gerichtetes soziales Lernen auftritt, erhöht wird. Zunächst analysierte ich die sozialen Beziehungen zwischen den unter Einjährigen unserer beiden handaufgezogenen und in Volieren gehaltenen Gruppen von Raben und Dohlen. Die Ergebnisse zeigten, dass Jungvögel beider Arten enge soziale Beziehungen mit ihren Nestgeschwistern unterhalten, also jenen Artgenossen mit denen sie gemeinsam in einem Nest handaufgezogen wurden. Detailliertere Analysen der Beziehungen zwischen Dohlen ergaben, dass diese als wertvolle Beziehungen bezeichnet werden können, die sich durch enge räumliche Nähe, gegenseitiges Füttern, Putzen und Berühren, Unterstützung bei agonistischen Interaktionen und gemeinsames Objektspiel charakterisieren lassen. Daher wurden die Vögel in darauffolgenden „stimulus enhancement“ Lernexperimenten in Dyaden getestet, deren Individuen entweder enge (Nestgeschwister) oder nicht enge (Nicht-Nestgeschwister) Beziehungen zueinander pflegen. Die Ergebnisse der Jungraben unterstützten die oben genannte Hypothese insofern als sie besser von ihren Nestgeschwistern als von ihren Nicht-Nestgeschwistern lernten. Gestützt werden diese Ergebnisse ebenso von der Nahrungsökologie von Raben. Raben verstecken ihre Nahrung zu einem großen Teil und die innerartliche Konkurrenz an monopolisierbaren Nahrungsressourcen ist hoch. Um Zugang zu Nahrung zu erlangen und um adäquate Strategien zum Schutz ihrer Verstecke zu entwickeln benötigen Raben Erfahrungen rund um ihre eigenen Verstecke mit potentiellen Versteck-Plünderern. Diese potentiellen Plünderer sind mit großer Wahrscheinlichkeit Individuen mit denen sie viel Zeit in unmittelbarer Umgebung verbringen, also ihre Nestgeschwister, wodurch der Wert der Nestgeschwister als relevante Informationsquelle erhöht wird, was gerichtetes soziales Lernen von denselben zweckmäßig erscheinen lässt. Im Gegensatz dazu lernten Dohlen in meinen Versuchen besser von Individuen, mit denen sie keine engen Beziehungen pflegen, also von Nicht-Nestgeschwistern und Nicht-Paarpartnern. Anders als Raben ernähren sich Dohlen vor allem von verstreuten Nahrungsressourcen, weshalb sie vor allem räumliche Information darüber benötigen wo die Nahrungssuche lohnt. Auch sie verbringen die meiste Zeit in unmittelbarer Umgebung zu jenen Individuen, mit denen sie enge Beziehungen pflegen (Nestgeschwister und Paarpartner), wodurch die Wahrscheinlichkeit erhöht wird, dass diese Individuen ähnliche Informationen aus ihrer Umwelt beziehen als sie selbst. Räumlich weiter entfernte Individuen jedoch, also jene, zu denen keine engen Beziehungen unterhalten werden, könnten bei der Nahrungssuche andere Erfahrungen machen und daher unterschiedliche und/oder relevantere Information bieten. Das könnte deren Wert im Nahrungskontext erhöhen und in sozialem Lernen, welches auf sie gerichtet ist, resultieren. Selbst qualitativ ähnliche soziale Beziehungen zwischen juvenilen Raben und Dohlen bedingen somit nicht zwangsläufig ähnliche Ergebnisse im sozialen Lernen. Soziale Beziehungen sind nicht alleine für Lernmuster verantwortlich, sondern man muss vielmehr auch den Wert der räumlichen Verteilung aufgrund sozialer Beziehungen und die Nahrungsökologien verschiedener Arten in Betracht ziehen, um testbare Vorhersagen machen zu können wie sich die Beeinflussung von Verhalten durch soziales Lernen innerhalb einer Gruppe auswirken könnte.
Abstract (eng)
It was the aim of this study to investigate the influence of social relations between individuals on their social learning performance. I compared two phylogenetically closely related species, common ravens, Corvus corax, and jackdaws, Corvus monedula. The hypothesis tested suggests that tolerance and affiliation between individuals benefit their social learning performance. Transfer of information will be highest between individuals that are together in the same place at the same time. This will only be the case between certain individuals in non-egalitarian structured groups. Hence, particular individuals will be more influential models for certain others and information will spread among group members most likely via directed social learning. Raven and jackdaw groups show non-egalitarian social structures, providing the base for directed social learning. In a first step we therefore analyzed social relationships and dynamics in our groups of handraised and captive ravens and jackdaws, based on behavioural observations. Juvenile birds maintained affiliate relations with their nestmates, i.e. individuals that have been handraised together in the same nest, and also with their pair partners when adult (jackdaws). Analysis of jackdaw data also showed that these relationships meet the main characteristics of valuable relationships, such as spending more time in proximity, exchanging more friendly behaviours, such as allopreening and allofeeding and supporting each other more in agonistic interactions than do average dyads in the group. We therefore tested individuals in dyads of affiliated (nestmates) and non-affiliated (non-nestmates) individuals in stimulus enhancement experiments. The social learning performance of juvenile ravens supported the hypothesis tested because observers learned from affiliated individuals, their nestmates, more readily than from non-affiliated individuals. These findings are in alignment with the ravens` feeding ecology. Ravens intensively cache food and intra-specific competition at monopolizable food sources is high. For getting access to food and developing adequate cache protection strategies ravens need experiences with potential pilferers about their own caches being pilfered. They might gain most information from those individuals with which they spend most time in close proximity, i.e. their nestmates. This would increase the value of nestmates as a source of relevant information and may result in directed social learning from them. Jackdaws on the other hand learned more readily from non-affiliated (non-nestmates, non-pair partners) than from affiliated birds, which contradicts the hypothesis. In contrast to ravens, jackdaws forage mainly on distributed food sources and need spatial information about where feeding is profitable. They also spend most time in close proximity with affiliated individuals, i.e. nestmates and pair partners, which increases the probability that they gather similar information about their environment. However, spatially more distant individuals, which are more likely to be non-affiliated, may face different foraging situations and therefore provide different and/or more relevant information. This might increase the value of non-affiliated individuals in a feeding context and result in directed social learning from them. The main conclusion drawn from my data would be that even similar qualities of social relations between juvenile birds in ravens and jackdaws may not lead to similar outcomes in social learning experiments. Therefore, social relations do not solely account for learning patterns but also the value and use made of social spacing and and social relations, as well as different feeding ecologies have to be taken into account to provide testable predictions with regard to the pattern a behaviour spreads within a certain species.
Keywords (eng)
social cognitionsocial learningsocial relationsCorvidsCorvus coraxCorvus monedula
Keywords (deu)
soziale Kognitionsoziales Lernensoziale BeziehungenKorvidenCorvus coraxCorvus monedula
Subject (deu)
Type (deu)
Persistent identifier
https://phaidra.univie.ac.at/o:1251168
rdau:P60550 (deu)
68 S. : Ill., graph. Darst.
Number of pages
72
Association (deu)
Title (eng)
Social relations affect social learning in ravens, Corvus corax, and jackdaws, Corvus monedula
Parallel title (deu)
Soziale Beziehungen beeinflussen soziales Lernen bei Raben, Corvus corax, und Dohlen, Corvus monedula
Author
Christine Schwab
Abstract (deu)
Ziel meiner Dissertation war es, mittels eines vergleichenden Ansatzes, den Einfluss sozialer Beziehungen auf soziales Lernen zu untersuchen. Ich arbeitete mit zwei phylogenetisch nahe verwandten Arten, Kolkraben (Corvus corax) und Turmdohlen (Corvus monedula). Dieser Arbeit lag die Hypothese zugrunde, dass Toleranz und eine enge soziale Verbindung zwischen Individuen deren soziale Lernleistung begünstigt. Die besten Voraussetzungen für den Austausch an Information bestünden zwischen Individuen, die zur selben Zeit am selben Ort sind, was in nicht-egalitär strukturierten Gruppen nur zwischen bestimmten Individuen der Fall wäre. Daher seien manche Demonstratoren für bestimmte Artgenossen einflussreicher als andere in Hinblick auf gerichtetes soziales Lernen, welches darüber hinaus der wahrscheinlichste Mechanismus sei mittels dessen sich Information innerhalb einer Gruppe verbreite. Raben- und Dohlengruppen sind nicht-egalitär strukturiert, wodurch die Wahrscheinlichkeit, dass gerichtetes soziales Lernen auftritt, erhöht wird. Zunächst analysierte ich die sozialen Beziehungen zwischen den unter Einjährigen unserer beiden handaufgezogenen und in Volieren gehaltenen Gruppen von Raben und Dohlen. Die Ergebnisse zeigten, dass Jungvögel beider Arten enge soziale Beziehungen mit ihren Nestgeschwistern unterhalten, also jenen Artgenossen mit denen sie gemeinsam in einem Nest handaufgezogen wurden. Detailliertere Analysen der Beziehungen zwischen Dohlen ergaben, dass diese als wertvolle Beziehungen bezeichnet werden können, die sich durch enge räumliche Nähe, gegenseitiges Füttern, Putzen und Berühren, Unterstützung bei agonistischen Interaktionen und gemeinsames Objektspiel charakterisieren lassen. Daher wurden die Vögel in darauffolgenden „stimulus enhancement“ Lernexperimenten in Dyaden getestet, deren Individuen entweder enge (Nestgeschwister) oder nicht enge (Nicht-Nestgeschwister) Beziehungen zueinander pflegen. Die Ergebnisse der Jungraben unterstützten die oben genannte Hypothese insofern als sie besser von ihren Nestgeschwistern als von ihren Nicht-Nestgeschwistern lernten. Gestützt werden diese Ergebnisse ebenso von der Nahrungsökologie von Raben. Raben verstecken ihre Nahrung zu einem großen Teil und die innerartliche Konkurrenz an monopolisierbaren Nahrungsressourcen ist hoch. Um Zugang zu Nahrung zu erlangen und um adäquate Strategien zum Schutz ihrer Verstecke zu entwickeln benötigen Raben Erfahrungen rund um ihre eigenen Verstecke mit potentiellen Versteck-Plünderern. Diese potentiellen Plünderer sind mit großer Wahrscheinlichkeit Individuen mit denen sie viel Zeit in unmittelbarer Umgebung verbringen, also ihre Nestgeschwister, wodurch der Wert der Nestgeschwister als relevante Informationsquelle erhöht wird, was gerichtetes soziales Lernen von denselben zweckmäßig erscheinen lässt. Im Gegensatz dazu lernten Dohlen in meinen Versuchen besser von Individuen, mit denen sie keine engen Beziehungen pflegen, also von Nicht-Nestgeschwistern und Nicht-Paarpartnern. Anders als Raben ernähren sich Dohlen vor allem von verstreuten Nahrungsressourcen, weshalb sie vor allem räumliche Information darüber benötigen wo die Nahrungssuche lohnt. Auch sie verbringen die meiste Zeit in unmittelbarer Umgebung zu jenen Individuen, mit denen sie enge Beziehungen pflegen (Nestgeschwister und Paarpartner), wodurch die Wahrscheinlichkeit erhöht wird, dass diese Individuen ähnliche Informationen aus ihrer Umwelt beziehen als sie selbst. Räumlich weiter entfernte Individuen jedoch, also jene, zu denen keine engen Beziehungen unterhalten werden, könnten bei der Nahrungssuche andere Erfahrungen machen und daher unterschiedliche und/oder relevantere Information bieten. Das könnte deren Wert im Nahrungskontext erhöhen und in sozialem Lernen, welches auf sie gerichtet ist, resultieren. Selbst qualitativ ähnliche soziale Beziehungen zwischen juvenilen Raben und Dohlen bedingen somit nicht zwangsläufig ähnliche Ergebnisse im sozialen Lernen. Soziale Beziehungen sind nicht alleine für Lernmuster verantwortlich, sondern man muss vielmehr auch den Wert der räumlichen Verteilung aufgrund sozialer Beziehungen und die Nahrungsökologien verschiedener Arten in Betracht ziehen, um testbare Vorhersagen machen zu können wie sich die Beeinflussung von Verhalten durch soziales Lernen innerhalb einer Gruppe auswirken könnte.
Abstract (eng)
It was the aim of this study to investigate the influence of social relations between individuals on their social learning performance. I compared two phylogenetically closely related species, common ravens, Corvus corax, and jackdaws, Corvus monedula. The hypothesis tested suggests that tolerance and affiliation between individuals benefit their social learning performance. Transfer of information will be highest between individuals that are together in the same place at the same time. This will only be the case between certain individuals in non-egalitarian structured groups. Hence, particular individuals will be more influential models for certain others and information will spread among group members most likely via directed social learning. Raven and jackdaw groups show non-egalitarian social structures, providing the base for directed social learning. In a first step we therefore analyzed social relationships and dynamics in our groups of handraised and captive ravens and jackdaws, based on behavioural observations. Juvenile birds maintained affiliate relations with their nestmates, i.e. individuals that have been handraised together in the same nest, and also with their pair partners when adult (jackdaws). Analysis of jackdaw data also showed that these relationships meet the main characteristics of valuable relationships, such as spending more time in proximity, exchanging more friendly behaviours, such as allopreening and allofeeding and supporting each other more in agonistic interactions than do average dyads in the group. We therefore tested individuals in dyads of affiliated (nestmates) and non-affiliated (non-nestmates) individuals in stimulus enhancement experiments. The social learning performance of juvenile ravens supported the hypothesis tested because observers learned from affiliated individuals, their nestmates, more readily than from non-affiliated individuals. These findings are in alignment with the ravens` feeding ecology. Ravens intensively cache food and intra-specific competition at monopolizable food sources is high. For getting access to food and developing adequate cache protection strategies ravens need experiences with potential pilferers about their own caches being pilfered. They might gain most information from those individuals with which they spend most time in close proximity, i.e. their nestmates. This would increase the value of nestmates as a source of relevant information and may result in directed social learning from them. Jackdaws on the other hand learned more readily from non-affiliated (non-nestmates, non-pair partners) than from affiliated birds, which contradicts the hypothesis. In contrast to ravens, jackdaws forage mainly on distributed food sources and need spatial information about where feeding is profitable. They also spend most time in close proximity with affiliated individuals, i.e. nestmates and pair partners, which increases the probability that they gather similar information about their environment. However, spatially more distant individuals, which are more likely to be non-affiliated, may face different foraging situations and therefore provide different and/or more relevant information. This might increase the value of non-affiliated individuals in a feeding context and result in directed social learning from them. The main conclusion drawn from my data would be that even similar qualities of social relations between juvenile birds in ravens and jackdaws may not lead to similar outcomes in social learning experiments. Therefore, social relations do not solely account for learning patterns but also the value and use made of social spacing and and social relations, as well as different feeding ecologies have to be taken into account to provide testable predictions with regard to the pattern a behaviour spreads within a certain species.
Keywords (eng)
social cognitionsocial learningsocial relationsCorvidsCorvus coraxCorvus monedula
Keywords (deu)
soziale Kognitionsoziales Lernensoziale BeziehungenKorvidenCorvus coraxCorvus monedula
Subject (deu)
Type (deu)
Persistent identifier
https://phaidra.univie.ac.at/o:1251169
Number of pages
72
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