Abstract (deu)
Diese Dissertation hat zum Ziel, das Phänomen der geographische Parthenogenese (GP) zu verstehen. GP bedeutet, dass sexuelle und asexuelle Populationen desselben Artkomplexes nicht die gleiche geographische Verbreitung aufweisen. Im allgemeinen besetzen asexuelle Populationen höhere Lagen und Breitengrade, und sind weiter verbreitet. Geographische Parthenogenese kombiniert verschiedene Aspekte, die für das Verständnis der Verbreiungsmuster betrachtet werden müssen: das Repoduktion-System, Polyploidisierung, genetische Diversität und die Fähigkeit zur Kolonisierung. Die alpine Art Ranunculus kuepferi ist als Modell zum Studium der geographischen Parthenogenese geeignet, da polyploide, asexuelle Populationen im gesamten Alpengebiet weit verbreitet sind, während die diploiden sexuellen Populationen auf glaziale Refugien beschränkt sind. Ich habe verschiedene Formen der Reproduktion und die Stabilität der Zytotypen mittels Flow Cytometry (FC) und Durchflusszytometrie an Samen (FCSS) untersucht. Die Herkunft der Polyploidisierung und die genetische Vielfalt der Populationen wurde mit molekular-biologischen Methoden, mit Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLPs; dominante Marker) und Mikrosatelliten (SSR; kodominanten Marker) analysiert. Diese Studien wurden an 60 Populationen aus dem ganzen Verbreitungsgebiet dieser Art durchgeführt. All diese Marker haben dazu beigetragen, Aufschluss über die genetische Struktur und den Einfluss der Reproduktion auf die Entstehung von geographischer Parthenogenese zu erhalten. Die drei Kapitel der Arbeit behandeln die verschiedenen Aspekte wie folgt:
Die Stabilität der Zytotypen wurde mittels FC, der Fortpflanzungsmodus mittels FCSS bestimmt. Diese Analyse ergab, dass die diploiden Populationen stabil und voll sexuell bleiben. Triploide individuen kommen in der Kontaktzone vor und sind ein Produkt von Rückkreuzungen zwischen diploiden und tetraploiden Populationen. Außerhalb der Kontaktzone weisen in tetraploiden Populationen c. 30% der Samen triploide Embryos auf, aber triploide erwachsene Pflanzen treten nur einmal im ganzen tetraploiden Verbreitungsgebiet auf. Die Mehrheit der Tetraploiden behält eine stabile Ploidiestufe mittels gametophytischer Apomixis, wobei die Bildung des Endosperms entweder pseudogam oder autonom erfolgt. Einige wenige Prozent der Samen der tetraploiden Pflanzen sind auf sexuellem Weg entstanden.
Polyploidisierung kann eine Erklärung geben, warum Apomixis in der Art Ranunculus kuepferi entstanden ist. Die autopolyploide Herkunft der Tetraploiden wurde mittels Bayesian-Analyse der Populations-Struktur (BAPS) Analyse der SSRs nachgewiesen. Damit konnte gezeigt werden, dass die tetraploiden aus diploiden Populationen ohne den Beitrag eines anderen Genoms entstanden sind. Die tetraploiden entstanden mehrfach von diploiden Populationen, da sie fast keine genetischen Unterschiede und nur wenige neue SSRs-Allele zeigen. AFLPs bestätigen in einer Neighbor Joining Analyse, dass diploide und tetraploide Populationen den gleichen Gen-Pool aufweisen. Daher ist der geographische Erfolg der Apomikten nicht auf den Beitrag eines neuen Genoms zurückzuführen, wie es in Allopolyploiden anzunehmen ist. Apospory scheint die Probleme in der Meiose, die durch Multivalentbildung verursacht wird, zu überwinden, was vom Vorkommen von Genotypen mit multiple Allelen in den SSR Loci angenommen werden kann. Diese ungewöhnliche Kombination von Autopolyploidie und Aposporie stabilisiert das Reproduktionssystem und damit die Ploidiestufe.
Die Auswirkung von Reproduktionssystem und der genetischen Diversität der Populationen wurden durch die Verwendung von AFLPs und SSRs untersucht. Tetraploide Populationen von Ranunculus kuepferi haben die Selbst-Inkompatibilität verloren, wodurch pseudogame Selbstbestäubung ermöglicht wird, während die diploiden selbst-inkompatibel bleiben. Daher können Apomikten leichter neue Populationen, potentiell sogar mit einem einzigen Samen gründen, und zeigen damit eine bessere Fähigkeit zur Kolonisierung. Eine BAPS Analyse der AFLP Daten bestätigt, dass die Apomikten populationsspezifische Gen-Pools aufweisen, die wahrscheinlich auf mehrfache Gründer-Effekte zurückzuführen sind. Diploide sexuelle Populationen hätten den Vorteil einer höheren genetischen Vielfalt durch Rekombination. Mein Ergebnis zeigt eine genetische Diversität, die typisch für sexuelle auskreuzende Arten ist. Die tetraploiden Apomikten weisen jedoch ein gleiches Ausmaß genetischer Diversität hinsichtlich Heterozygotie und der Fst Werte auf; außerdem zeigen sie keine Klonalität. Genetische Vielfalt wird über fakultative Apomixis beibehalten und ermöglicht die weite Verbreitung der Tetraploiden. Die tetraploiden Populationen profitieren von Vorteilen beider Reproduktions-Systeme (besser Kolonisierungsfähigkeit und genetische Vielfalt), und sind damit effizienter als die diploiden, ein großes Verbreitungsgebiet zu besiedeln.