Phylogeny of the limbed vertebrates with special consideration of the origin of the modern amphibians

David Marjanovic

doi:10.25365/thesis.12920

You are here: University of Vienna PHAIDRA Detail o:1271815

Title (eng)

Phylogeny of the limbed vertebrates with special consideration of the origin of the modern amphibians

Parallel title (deu)

Phylogenie der Wirbeltiere mit Beinen, mit besonderer Berücksichtigung des Ursprungs der modernen Amphibien

Author

David Marjanovic

Advisor

Gerhard Steiner

Assessor

Johannes Müller

Christopher Brochu

Abstract (deu)

Trotz Jahrzehnten intensiver Forschung bleiben die Ursprünge der Frösche einschließlich Kröten und Unken (Salientia), Salamander einschließlich Molche (Caudata) und Blindwühlen (Gymnophiona), zusammen mit dem der ausgestorbenen Albanerpetontidae, kontrovers. Drei Gruppen von Hypothesen halten sich in der Literatur: Erstens könnten die erwähnten Taxa ein Monophylum bilden (Lissamphibia, eine Kronengruppe, von der Albanerpetontidae ein Mitglied oder die Schwestergruppe sein könnte), das in den paläozoischen Temnospondylen verschachtelt sein könnte, was aus den Lepospondylen des gleichen Zeitalters Stammgruppenamnioten machen würde (Temnospondylenhypothese/TH). Zweitens könnte Lissamphibia zu den Lepospondylen gehören; in diesem Fall wären die Temnospondylen Stammgruppentetrapoden (Lepospondylenhypothese/LH). Alternativ dazu könnten die Frösche und die Salamander Temnospondylen sein, während die Blindwühlen Lepospondylen wären (Polyphyliehypothese/PH). Ich habe versucht, zwischen diesen Alternativen sowohl direkt (durch phylogenetische Analyse) als auch indirekt zu unterscheiden (die PH sagt ein viel älteres Divergenzdatum zwischen den modernen Amphibien voraus als das Alter, das sowohl die TH als auch die LH implizieren). Drei zum Teil neuartige Datierungsmethoden stützen ein permisches Alter; das ist mit der TH und der LH vereinbar, aber nicht mit der PH. Diese Methoden sind: ein mit neuer Software erstellter und analysierter sowie an der Zeit kalibrierter Supertree; molekulare Divergenzdatierung mit mehreren Kalibrierungspunkten, deren maximales Alter beschränkt ist; und Berechnung von Konfidenzintervallen auf das Ursprungsdatum eines Monophylums – letztere Methode ist unabhängig von der Phylogenie und verwendet ausschließlich stratigraphische Daten. Alle drei Hypothesen werden von vor kurzem veröffentlichten phylogenetischen Analysen unterstützt. Ich habe Änderungen an drei Datenmatrizen vorgenommen, die die TH oder die PH gestützt hatten, um sie in Übereinstimmung mit der beschreibenden Literatur und eigenen Beobachtungen zu bringen, potentiell kontinuierliche Merkmale geordnet, korrelierte Merkmale zusammengelegt, und von der Ontogenie beeinflusste Merkmale in morphologisch nicht ausgewachsenen Exemplaren als unbekannt codiert; wenn ich sie neu analysiere, stützen diese Matrizen (einschließlich der größten bisher veröffentlichten, die die TH aufrecht erhalten hatte) die LH. Das stimmt mit früheren Ergebnissen überein, wonach kleine Änderungen an einer Datenmatrix große Unterschiede in den resultierenden Bäumen hervorrufen können. In zwei von diesen Matrizen ist die TH nur ein bisschen weniger sparsam als die LH, aber die PH entspricht in allen dreien deutlich weniger dem Parsimonieprinzip. Die phylogenetische Position der Albanerpetontiden bleibt instabil.

Abstract (eng)

Despite decades of intensive research, the origins of the frogs incl. toads (Salientia), of the salamanders incl. newts (Caudata), and of the caecilians (Gymnophiona), together with that of the extinct Albanerpetontidae, remain controversial. Three groups of hypotheses persist in the literature: First, the aforementioned taxa could form a clade (Lissamphibia, a crown-group of which Albanerpetontidae may be a member or the sister-group), which could be nested among the Paleozoic temnospondyls, making the coeval lepospondyls stem-amniotes (temnospondyl hypothesis/TH). Second, Lissamphibia could belong among the lepospondyls; in this case, the temnospondyls would be stem-tetrapods (lepospondyl hypothesis/LH). Alternatively, the frogs and the salamanders may be temnospondyls while the caecilians may be lepospondyls (polyphyly hypothesis/PH). I have tried to discriminate between these alternatives both directly (by phylogenetic analysis) and indirectly (the PH predicts a much older divergence date between the modern amphibians than the age implied by the TH as well as the LH). Three partly novel dating methods support a Permian date, compatible with the TH and the LH but not the PH. These methods are: a time-calibrated supertree compiled and analyzed with new software; molecular divergence dating with several calibration points that have maximum age constraints; and calculation of confidence intervals on the time of origin of a clade – this latter method is independent of the phylogeny and uses stratigraphic data only. All three hypotheses have been supported by recently published phylogenetic analyses. Having made changes to three data matrices that supported the TH or the PH to make them congruent with the descriptive literature and personal observations, ordered potentially continuous characters, merged correlated characters, and scored ontogeny-affected characters as unknown in morphologically immature specimens, I find that these matrices (including the largest one published to date, which had bolstered the TH) support the LH upon reanalysis. This agrees with previous findings that small changes to a data matrix can cause large differences between the resulting trees. The TH is only a little less parsimonious than the LH in two of them, but the PH is much less parsimonious in all three. The phylogenetic position of Albanerpetontidae remains unstable.

Keywords (eng)

TetrapodaAmphibiaLissamphibiaTemnospondyliLepospondyliBrachydectesGerobatrachusdivergence datingphylogeneticsdata matrix

Keywords (deu)

TetrapodaAmphibiaLissamphibiaTemnospondyliLepospondyliBrachydectesGerobatrachusDivergenzdatierungPhylogenetikDatenmatrix

Subject (deu)

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Subject (deu)

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