Der Turmfalke (Falco tinnunculus) ist ein anpassungsfähiger Greifvogel, der viele anthropogene Lebensräume erschlossen hat, einschließlich stark urbanisierter Gebiete. Diese Plastizität in der Nistplatzwahl ermöglicht es uns, den Turmfalken als Modellart für eine Kosten-Nutzen Analyse heranzuziehen und Konsequenzen der Nistplatzwahl zwischen innerstädtischen und suburbanen Brutvögeln zu vergleichen.

Im ersten Teil meiner Doktorarbeit habe ich das “Turmfalkenprojekt Wien“ initiiert. Dessen Forschungsziel war es, die hohe Brutpaardichte von Turmfalken in der Wiener Innenstadt zu erklären. In einem Monitoring in den Jahren 2010 bis 2012 wurden städtische Turmfalken erfasst und die Habitatcharakteristiken sowie die Gebäudestruktur der gewählten Nistplätze erhoben. Zu diesem Zweck wurde ein Urbangradient auf Basis der zunehmenden Flächenversiegelung vom Stadtrand in die Innenstadt definiert. Der Bruterfolg wurde mit dem Urbangradient verschnitten, um die Erfolgsstrategien urbaner Turmfalken zu erforschen. Die wesentliche Forschungsfrage war, ob Turmfalken von vorteilhaften Lebensbedingungen, wie höherer Nistplatz- oder Beuteverfügbarkeit in die Innenstadt angezogen werden, oder ob das Gegenteil der Fall ist, nämlich dass Turmfalken aufgrund nachteiliger Lebensbedingungen zu einer Landflucht veranlasst werden. Dazu wurde der Bruterfolg nicht nur mit der Habitatausstattung und der unmittelbaren Gebäudestruktur verschnitten, sondern auch mit Beuteverfügbarkeit und Nahrungswahl. Dazu haben wir ein Kleinsäugermonitoring (Kapitel I) sowie im Rahmen einer langjährigen Kooperation mit BirdLife Österreich ein Brutvogelmonitoring zur Erfassung der Kleinvögel durchgeführt (Kapitel I, II).

Die hohe Anzahl an Brutpaaren im städtischen Raum korreliert nicht mit höherem Bruterfolg. Die Dichte selbst (nearest-neighbourdistance) konnte den abnehmenden Bruterfolg nicht erklären, sehr wohl aber die höhere Flächenversiegelung (Kapitel I). Der Vergleich zwischen den Brutplätzen und Zufallspunkte zeigte einen trade-off zwischen mehr Brutnischen im städtischen Raum, doch längeren Jagddistanzen zu größeren Grünflächen (Kapitel II). Das Fehlen von großen Grünflächen im Stadtzentrum, zusammen mit der geringeren Verfügbarkeit von tagaktiven Nagern als Beutetiere, führt außerdem zu einer Verschiebung der Hauptbeutekategorien: In der Peripherie werden hauptsächlich Kleinsäuger gejagt, wohingegen im Stadtzentrum der Anteil an Vogelbeute deutlich zunimmt. Diese Veränderung in den Nahrungsgewohnheiten wurde mittels Gewölle-Analysen (Kapitel I und III) sowie Video-Überwachung (Kapitel II) belegt.

Im zweiten Teil meiner Doktorarbeit (bisher unveröffentlichte Daten) habe ich den Ernährungs- und Gesundheitszustand der Turmfalkennestlinge erfasst. Zu diesem Zweck wurden morphometrische Daten gemessen, um daraus einen body-condition index zu berechnen. Carotenoid-Messungen geben Aufschluss über die Immunkompetenz der Nestlinge, ebenso der Befall mit Ekto- und Blutparasiten sowie das Verhältnis heterophiler Blutzellen zu Lymphozyten (Kapitel IV). Im Genetiklabor wurde der Heterozygotenanteil (Kapitel V) der städtischen Population erfasst. Die Daten werden nun auch für Vaterschaftsanalysen verwendet und im Zuge einer landschaftsgenetischen Analyse ausgewertet.

Im innerstädtischen Bereich, wo Turmfalken hauptsächlich an Fassaden brüten ist, es kaum möglich adulte Brutvögel zu fangen. Um dennoch eine Blutprobe des inkubierenden Weibchens zu erhalten, modifizierten wir die non-invasive Methode zur Blutabnahme mithilfe von Raubwanzen in Kunsteiern. Die Verwendungsmöglichkeiten solcher gewonnenen Proben werden in Kapitel IV diskutiert. Zur Erfassung des Heterozygotenanteils wurden Mikrosatellitenanalysen durchgeführt. Dazu wurden genetische Marker, die ursprünglich in F. peregrinus und F. naumanni etabliert wurden, verwendet (cross-amplification Ergebnisse in Kapitel V).

Der letzte Teil meiner Doktorarbeit wurde in Finnland durchgeführt. Mein dortiger Betreuer stellte mir den Langzeitdatensatz eines Freilandexperimentes zur Verfügung (Kapitel VI). Seit 2003 wurden am Ende der Brutsaison zufällig ausgewählte Nistkästen gereinigt oder unberührt belassen. Bereits benutzte Nistkästen enthalten zahlreiche Gewölle, welche einen Hinweis auf eine frühere Besetzung geben ohne dass Brutvögel direkt am Nistplatz beobachtet werden müssen. Diese Information steht demnach als public information zur Verfügung und kann in der darauffolgenden Brutsaison von ankommenden Turmfalken für die Nistplatzwahl genutzt werden. Im Zuge der Auswertungen habe ich das Experiment um die Gegenhypothese ergänzt, nämlich das Turmfalken einerseits benutzte Nistkästen meiden, da im Nestmaterial Ektoparasiten überwintern, welche den Bruterfolg mindern könnten. Daher evaluiere ich im letzten Kapitel die public information und die ectoparasite avoidance Hypothese gegeneinander.

Zusammenfassend leistet meine Doktorarbeit einen Beitrag zur Erklärung der hohen Brutpaardichte des Turmfalken im städtischen Raum und beleuchtet zugleich den geringeren Bruterfolg unter verschiedenen Aspekten. Dass Turmfalken von einem erhöhten Nistplatzangebot an geschlossenen Brutnischen in der Stadt angezogen werden ist auch für den Artenschutz relevant. Anhand der Ergebnisse lässt sich ableiten, dass Nistkästen nicht in Gebieten hoher Flächenversiegelung angebracht werden sollte - der Turmfalke nutzt zwar anthropogene Habitate, doch liegt seiner Nistplatzwahl eine Fehleinschätzung der Beuteverfügbarkeit zu Grunde, die eventuell sogar eine ökologische Fallensituation darstellt. Ich habe weiters einige methodische Aspekte eingeführt und genetische Daten für weitere Forschungsvorhaben erhoben. Schließlich war ich in der Lage, in einem experimentellen Ansatz die Bedeutung von public information in Form von Gewöllen am Nistplatz für die Brutplatzwahl des Turmfalken zu untermauern.

The Eurasian kestrel (Falco tinnunculus) is a widespread species of raptor that is frequently seen hunting in open landscapes. It breeds in various habitats, including highly urbanized areas. The flexibility in the choice of breeding grounds makes the species ideal for studies of the relative costs and benefits of settling in the city or in the suburbs.

At the start of my PhD work I initiated the ‘Vienna kestrel project’ in an attempt to understand the high breeding density of kestrels in the centre of Vienna, Austria. Between 2010 and 2012 I monitored a substantial proportion of the urban kestrel population, simultaneously collecting data on the composition of the landscape and the structure of buildings at the nest sites. I used the varying extent of sealed soil between the city centre and the peripheral areas to define an urban gradient and related all breeding parameters to this environmental scale. The focus of the work was to investigate whether kestrels are attracted to the city centre by favourable living conditions, such as the ready availability of suitable nest sites or good levels of potential prey, or are pushed out of rural areas by unfavourable conditions there. The breeding data were analysed with regard not only to the habitats and nest sites chosen by the birds but also to the availability of prey and the composition of the birds’ diets. We performed a survey of small mammals in Vienna (Chapter I) and as part of a long-term collaboration with BirdLife Austria we collected data on the abundance of prey-sized birds in urban Vienna (Chapters I, II).

The results showed that high breeding densities in urban habitats do not necessarily correlate with high quality of the habitat, either in terms of prey availability or with regard to the reproductive success of the birds that nevertheless choose to breed in the city centre (Chapter I). A comparison of breeding sites (landscape composition and building structure) with random control points revealed that birds in the centre benefit from the presence of more cavities suitable for breeding but suffer from having to fly further to their hunting grounds (Chapter II) The lack of large open green spaces in the centre, combined with the lower availability of diurnal rodents, leads to a shift in the main categories of prey from small mammals in the periphery to avian prey in the centre. The shift was demonstrated by analysis of the birds’ pellets (Chapter I, III) and the results were confirmed by video monitoring of selected nests (Chapter II).

In the second (still unpublished) part of the ‘Vienna kestrel project’ I collected data on the condition of the chicks. I used morphometric measurements to derive a body condition index, recorded carotenoïd levels (data not shown), counted cases of infestation with ectoparasites and blood parasites, recorded heterophil/lymphocyte ratios (Chapter IV) and undertook genetic work to use genetic heterogeneity (Chapter V) to differentiate between quantity (breeding success) and quality of nestlings.

The work required a number of methodological developments. In rural areas kestrels may be trapped in nest-box traps or using baited bal-chatri traps but these methods are hardly suitable for use in an urban setting. I thus collected blood samples from incubating birds non-invasively by taking advantage of blood-sucking bugs. In Chapter IV I present an evaluation of the use of blood samples collected in this manner for calculating various indexes of the birds’ condition. I cross-amplified microsatellite markers initially established for F. peregrinus and F. naumanni to study genetic heterogeneity (preliminary results in Chapter V). We are currently analysing the data to determine the frequency of extra-pair copulations in highly urbanized areas and are applying a landscape genetics approach to study genetic differences. The results will be submitted for publication within the next few months.

For the final part of my PhD (Chapter VI) I was granted access to a long term data-set of settlement decisions for kestrels in a Finnish population. In an experimental nest-box setup, breeding cavities were randomly cleaned of pellets and other prey remains or left un-cleaned. The experiment was undertaken to assess the use of public information in the settlement decision: prey remains represent a visual sign of previous breeding success at the site. The non-random distribution of breeding kestrels in my urban study system could in principle be partially explained by the use of public information or by conspecific attraction. The field experiment allowed these possibilities to be distinguished. I complemented the existing study of the Finnish research team by testing the ‘ectoparasite avoidance hypothesis’, which predicts different results from those predicted by the public information hypothesis. We found that kestrels first occupied un-cleaned nest boxes: eggs were laid earlier in un-cleaned nest boxes than in cleaned ones. This confirms that remains of prey are indeed used as public information. Nevertheless, breeding in un-cleaned nest boxes was connected to higher levels of infestation of young nestlings with ectoparasites, indicating that the settlement decision is associated with some costs. The breeding success, calculated as the total number of fledglings, was equal for un-cleaned and cleaned nest boxes.

In conclusion, although kestrels are city-dwelling raptors and the species seems to be exploiting the urban environment, it does not profit from highly urbanized areas and does not breed more successfully in the centre of cities. The finding is problematic for conservation measures and is indicative of the emergence of an ecological trap. Finally, by means of an experimental approach I was able to substantiate the use of public information in the settlement decision of Eurasian kestrels.