Die kosmopolite Großforaminifere Heterostegina depressa bevorzugt marine oligotrophische Küstenregionen
tropischer bis gemäßigt warmen Meeren. Innerhalb der Familie der Nummulitidae zeigt sie die weiteste
Wassertiefenverteilung und weist darüber eine starke ökologische Anpassungsfähigkeit, basierend auf
Gehäusemodifikationen, auf. Dies ermöglicht ihr diverse ökologische Nischen zu besetzen, welche überwiegend
nur durch Lichtintensität und das hydrodynamische Regime begrenzt werden. Heterostegina depressa stellt als
einzige rezenter Vertreter der heterostegeniden Unterfamilie einen perfekten Modellorganismus dar, um die durch
aktuopaläontologische Studien gewonnenen Information auf ihre fossilen Verwandten umzulegen.
Um das Volumetrische Wachstum von H. depressa zu studieren, wurden megalospherische Gehäuse von
Exemplaren aus natürlichen Populationen und Laborkulturen mittels microCT-Scans und 3D Visualisierung
analysiert. Ähnlich wie in vorrangehenden Untersuchungen über das volumetrische Wachstum von
Großforaminiferen, konnte in dieser Arbeit gezeigt werden, dass die Kammervolumensequenz von H. depressa
um eine theoretische Wachstumsfunktion oszilliert. Die beinahe idente Periodizität in allen untersuchten
Exemplaren, deutet auf einen gemeinsamen intrinsischen oder extrinsischen beeinflussenden Faktor hin. Kurzzeit
Zyklen um 15 bzw. 30 Tage belegen wahrscheinlich einen gezeitenbezogenen und lunaren Einfluss, während
Langzeit Zyklen um 70 bzw. 180 Tage schwerer interpretierbar sind, jedoch möglichweise eine klimatischsaisonale Ursache haben. Überraschenderweise wurden analoge Zyklizitäten in den Exemplaren der natürlichen
Population und der Laborkulturen entdeckt. Jedoch, konnte ein rein genetischer Hintergrund der Wachstumszyklen
nicht belegt werden. Darüber hinaus, zeigten die volumetrischen Messungen der Proloculusgrößen eine
intraspezifisches Variation, welche auf eine ökologische bzw. biogeographische Abhängigkeit dieses häufig
verwendeten biometrischen Parameters hindeutet. Dies führte zu einer detaillierten zweidimensionalen
biometrischen Analyse von äquatorialen Schnitten. Um die Hypothese zu überprüfen, dass die beobachteten
morphologischen Variationen unterschiedliche ökologische Bedingungen widerspiegeln, wurden Gehäuse von H.
depressa aus schrittweise gewählten Intervallen zwischen 5 und 90 Meter Wassertiefe untersucht. Diese Analyse
zeigt eine eindeutige Präsenz zweier Morphogruppen, welche als Gamonten (mit signifikant größeren Proloculi)
und als Schizonten (mit signifikant kleineren Proloculi) interpretiert werden können. Während asexuale
Reproduktion (Schizogonie) unter hydrodynamisch hoch-energetischen Bedingungen stattfinden kann, findet
unter niedrig-energetischen Bedingungen überwiegend sexuelle Reproduktion (Gametogonie) statt. Daher stellt
sich ein fließender Übergang der Proportion von Schizonten zu Gamonten entlang des hydrodynamischen
Gradienten ein. Auf Grund von wechselnden Proportionen der beiden Generationen entlang der Wassertiefe
entsteht ein scheinbarer umweltbedingter morphologischer Trend, welcher sich mit evolutiven Trends der fossilen
Heterostegina Linie deckt. Des Weiteren, ergab die durchgeführte Studie, dass viele der häufig verwendeten
biometrischen Parameter mit der Proloculusgröße korrelieren und daher nur einen geringen Informationswert
besitzen. Um die ökologischen und biogeographische Differenzierung der Gehäusemorphologie von
Heterostegina depressa zu untersuchen, wurden verschiedene biometrische Ansätze kombiniert. Zunächst, wurden
an äquatoriale Schnitten von Heterostegina bestimmte häufig angewendete biometrischer Parameter vermessen.
Darunter, Proloculusgröße und Zahl der operculiniden Kammern, welche nicht nur in Studien über evolutive
Reihen von Heterostegina, sondern auch anderer Nummulitiden verwendet werden (z.B. Nummulites,
Spircoclypeus, Cylcoclypeus). Dies jedoch meist ohne eine umweltbedingte Abhängigkeit in Betracht zu ziehen.
Darüber hinaus, zeigt die Proloculusgröße von Heterostegina depressa, aus ähnlichen hydrodynamischen
Bedingungen, eine biogeographische Differenzierung (hier: Okinawa und Hawaii). Durch die Anwendung von81
biometrischen Parameter, welche entweder Wachstum unabhängig oder unveränderlich sin, können interne
Gehäusemorphologie besser beschrieben werden. Wodurch die Unterscheidung von umweltbedingter,
biogeographischer und stratigraphischer Diversifikation vereinfacht und evolutionäre Tendenzen klarer
hervorgehoben werden können. Auf Grund ihrer Endosymbiose zeigt H. depressa eine starke Lichtabhängigkeit.
Um niedrigere Lichtintensität in tiefer liegenden Habitaten entgegen zu wirken kommt es zu einer Erhöhung der
Oberflächen-Volums Ratio durch ein verstärktes Abflachen des Gehäuses. Dadurch wird die Belichtung der
Symbionten verbessert, während jedoch ein gewisser mechanischer Widerstand gegen die hydrodynamischen
Bedingungen nicht unterschritten wird. Auf Grund dieser Adaption stellt H. depressa eine perfekte Modellspezies
dar, um umweltbedingte Gehäusemodifikation innerhalb der Nummulitiden zu untersuchen. Vier
wachstumsunveränderliche Parameter wurden benutzt um die Abflachung von Gehäusen zu beschreiben und diese
Morphologie als bathymetrischen Indikator für fossile Vergesellschaftungen nutzbar zu machen. Die hier
präsentierte Analyse quantifiziert einen eindeutigen Übergang von Individuen mit dickeren Gehäusezentren zu
Individuen mit Dünneren. Dies erlaubt H. depressa Habitate unterhalb des Lichtoptimums ihrer Symbiont zu
besiedeln.

The cosmopolitan larger symbiont-bearing foraminifera, Heterostegina depressa prefers oligotrophic tropic to
warm-temperate seas. Within the nummulitid family, it shows the broadest water depth distribution and high
ecological adaptability by test modification. This allows it to settle in a variety of niches influenced by light
intensity, hydrodynamic energy and substrate. As the only living representative of the heterostegenid subfamily
it is a perfect model species to infer information gathered by extensive actuopalaeontological studies onto its
fossil relatives. Heterostegina depressa tests grown under natural and laboratory conditions have been studied by
microCT analysis and 3D visualization to extract the chamber volume sequence of each specimen. Similar as in
previous studies on volumetric growth of larger foraminifera, it is shown in this work that the chamber volume
sequence of H. depressa oscillates around a theoretical growth function. In all investigated specimens these
oscillations exhibit similar periodic lengths, hinting towards a common intrinsic or extrinsic factor. Short-term
oscillations around 15 and 30 day periods point towards lunar and tidal forcing, while long-term cycles around
70 and 180 days are more enigmatic and probably induced by seasonal-climatic events. Surprisingly, similar
cyclicities were observed in natural and laboratory-cultured specimens. However, a solely genetic origin of these
cycles couldn't be verified either. Serendipitous results revealed intraspecific patterns concerning proloculus size,
hinting towards an ecological and biogeographic dependence of this commonly used biometric parameter. In
order to test the hypothesis that some of the observed morphological differences may reflect environmental
conditions, morphometric analysis to equatorial sections of megalospehric H. depressa, sampled along a water
depth transect from 5 to 90 meters, were applied. These analyses clearly differentiated two morphogroups
corresponding to two megalospheric generations: gamonts with significantly larger proloculi and schizonts with
smaller proloculi. In high energy environments, asexual reproduction (schizogony) dominates, while sexual
reproduction (gametogony) is the dominant mode under low energy conditions. Thus, there is a shift in
proportions between schizonts with smaller proloculi and gamonts with larger proluculi along the hydrodynamic
gradient. Both generations retain the characters of their initial tests regardless of depth. Where both
megalospheric generations co-occur, the change in proportion of generations with depth results in an
environmental morphological trend that matches apparent fossil evolutionary trends. In addition, this study
revealed that many of the generally used biometric parameters correlate with proloculus size and are therefore of
minor informational value. To resolve the complex ecological and biogeographical dependence of H. depressa’s
test morphology, multiple morphometric approaches have been combined. Equatorial section of Heterostegina
have been investigated regarding certain biometric characters. Among others, both proloculus size and number
of operculinid chambers have been used as metric characters not only in the evolution of Heterostegina lineages,
but also in many other nummulitds (e.g., Nummulites, Spiroclypeus, Cycloclypeus), neglecting the environmental
dependence. Additionally, proloculus size can differ between biogeographically different populations (e.g.,
Okinawa and Hawaii) taken under similar hydrodynamic conditions. By using growth-independent and growthinvariant characters to describe internal test morphology, interpretation regarding evolutionary tendencies can be
enhanced emphasizing the distinction between environmental, biogeographic and stratigraphic diversification. In
addition, due to its endosymbionts, Heterostegina exhibits a strong light dependence correlated with water depth,
which is managed by increasing surface/volume ratios realized by test flattening. Hence, the tests are modified to
maximize light exposure, while maintaining mechanical resistance against hydrodynamic energy. As already
mentioned, H. depressa is a perfect model species to study test modification of nummulitid larger foraminifera
according to different environmental settings. To calibrate test flattening as a bathymetric signal for fossil3
assemblages, four growth-invariant characters have been used to describe the change of test thickness throughout
ontogeny. The presented analysis clearly quantifies this transition of individuals with thicker to thinner central
parts along the water depth gradient. Thus, shallower specimens grow thicker to reduce light penetration, while
specimens living deeper than the light optimum increase their surface to reach a better light exposure for the
symbiotic microalgae.