Title (eng)
No evidence for the perception of polarised light in the ctenid spider Cupiennius salei
Parallel title (deu)
Kein Beweis für die Wahrnehmung von polarisierten Licht bei Cupiennius salei
Author
Anna Schedl
Advisor
Axel Schmid
Assessor
Axel Schmid
Abstract (deu)
Die Wahrnehmung der Polarisation von Licht ist eine weitverbreitete Fähigkeit bei Arthopoda und Cephalopoda. Die Grundlage dafür ist die Organisation der photosenstivien Moleküle in Microvilli und deren Orientierung zu einfallendem Licht. Linear polarisiertes Licht schwingt überwiegend in einer Ebene in seiner Fortbewegungsachse. Microvilli welche in derselben Achse orientiert sind wie das ankommende Licht, werden stärker stimuliert als von Licht welches in einer anderen Ebene schwingt und besitzen so eine natürliche Präferenz für eine bestimmte Orientierung des linear polarisierten Lichts (Orientierung des e-Vektors). Diese Sensibilität für die Polarisierung von Licht konnte in vielen Insekten, Krustentiere und 2 Spinnengruppen gezeigt werden. Sowohl die Gnaphosid wie auch die Wolfspinnen (Lycosid) besitzen ein gut entwickeltes System für die Detektion von polarisiertem Licht, basierend auf einer orthogonalen Orientierung der Microvilli zueinander und zu einfallendem Licht. Zusätzlich haben beide Spinnen spezialisierte morphologische Strukturen, welche polarisierte Signale verstärken. Sie nutzen diese Information zur Navigation und Wegfindung. Das grundlegende System, die orthogonale Orientierung von Microvilli, ist allerdings eine Anordnung die auch in vielen anderen Spinnen zu finden ist. Es ist daher möglich, dass die Sensibilität für polarisiertes Licht eine weitverbreite Fähigkeit im Spinnenreich ist. Es wurde daher Cupiennius salei, eine nachtaktive Jagdspinne ohne zusätzliche morphologische Spezialisierung zur Wahrnehmung von polarisierten Licht, auf ihre Sensibilität für verschiedene e-Vektoren getestet. In C. salei ist, während der Nacht, das visuelle Pigment in Rhabdomeren angehäuft und ausgerichtet in der Microvilli Membran. Die Rezeptor Segmente der Nebenaugen besitzen nur 2 Rhabdomere an gegenüberliegenden Seiten und formen zusammen mit den benachbarten Rhabdomeren Rhabdome mit regelmäßiger Anordnung und eng gepackten Microvilli. Zusätzlich besteht das Tapetum von C. salei aus parallel angeordneten, horizontalen Reihen mit reflektierenden Guanin Kristallen. Es wurden Elektroretinogramme von drei der Nebenaugen gemessen, mit einem maximal polarisierten Lichtstimulus als Signal. Die Messung erfolgte am linken und rechten Posterior-median und dem linken Posterior-lateral Auge, um zu testen, ob verschiedene Augen unterschiedliche e-Vektoren präferieren. In einem ersten Kontrollexperiment wurde ebenfalls getestet, ob Licht, welches vom Tapetum reflektiert wird, seine Polarisation beibehält. Als Lichtimpulse wurde weißes Licht benutzt mit einer Wellenlänge zwischen 403 und 730nm und UV-Licht mit 365 bis 400nm Wellenlänge. Die Polarisierung des Lichts erfolgte durch Polfilter. Insgesamt wurden 7 verschiedene e-Vektor Orientierungen mit zwei unterschiedlichen Helligkeitsstufen (104,5 cd/m2 und 15,16 cd/m2) getestet. Die erhobenen Daten wurden für jedes Auge einzeln mittels ANOVA analysiert, um einen Unterschied in der Amplitude der entstehenden Potentiale bei beschiedenen e-Vektor Orientierungen zu ermitteln. Varianzhomogenität über alle Augen konnte mittels Levene-Test bestätigt werden (F (4,145) = 0,197, p = 1,530). Ein signifikanter Unterschied in der Amplitudengröße für verschiedene e-Vektor Orientierungen konnte in keinem Auge gefunden werden, weder in der höheren Helligkeitsstufe (F (4,149) = 0,420, p = 0,794), noch in der niedrigeren (F (4, 147) = 0,353, p= 0,841). Aufgrund eines unzureichenden Signal-Rausch-Verhältnisses, konnten die Ergebnisse der UV-Licht Messung nicht weiter analysiert werden. Aufgrund ihrer Seltenheit in der Retina von C. salei, bleibt aber die Rolle der UV-Rezeptoren für die Wahrnehmung von polarisierten Licht fragwürdig. Bei dem Kontrollexperiment zeigte sich eine ungleiche Reflektion des polarisieren Lichts vom Tapetum, möglicherweise aufgrund der Variabilität der Guanin Kristalle. Anders als bei Gnaphosiden oder Lycosiden, ist es C. salei nicht möglich die Polarisation von Licht wahrzunehmen. Eine mögliche Erklärung könnte sein, dass die Microvilli nicht ausreichend ausgerichtet sind, um eine Präferenz für einen bestimmten e-Vektor zu haben. Zusätzlich könnte sowohl das Tapetum, als auch die Linse selbst das einfallende Polarisationssignal schwächen und so das visuelle Feld individueller Photorezeptoren
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einschränken. Ein positives Resultat des ERG hätte ein erster Hinweis darauf sein können, dass die Wahrnehmung von polarisiertem Licht, oder die Sensibilität dafür eine weit verbreitete Fähigkeit sein könnte, selbst bei Spinnen ohne zusätzliche morphologische Spezialisierung. Ob und wie diese Information dann verarbeitet und im Verhalten genutzt worden wäre, wäre abhängig von höheren kognitiven Prozessen gewesen. Allerdings scheint ein hoher Grad an Organisation und eine parallele Ausrichtung von photosensitiven Segmenten allein keine Sensibilität für polarisiertes Licht zu garantieren und ein höherer Grad an Organisation oder zusätzliche Strukturen sind bereits in der ersten Ebene der Signalübertragung nötig.
Abstract (eng)
The ability to perceive polarised light is a widespread ability in arthropods and cephalods. The basis for this is the organisation of photosensitive molecules in microvilli and their orientation towards incoming light. Linear polarised light oscillates in one plane along its axis of progression. Photoreceptors will naturally have a preference to light oscillating along the same long axis as their microvilli. Polarisation sensitivity was found in a number of insects, crusatacean and in two spider groups: gnaphosid and wolf spiders (lycosid). Both the gnaphosid as well as the lycosid spiders possess a rather well-developed system for the detection of polarised light, based on orthogonal arrangement of microvilli and additional morphological structures and use this information for navigation and path finding. However, similar arrangements are found in the retina of many other spiders and the ability to at least polarisation sensitivity could also be found in other spiders without any morphological specialisation. Cupiennius salei, a nocturnal spider without any specialised structure for polarisation vision, was tested to be sensitive to polarised light. In the night-adapted secondary eyes of C. salei, the visual pigment is organized in rhabdomeres and orderly aligned in the microvillar membrane. In the secondary eyes, the receptive segments only have 2 rhadomeres on opposing sides and two neighbouring rhadomeres for a rhabdoms with the microvilli tightly packed and in regular arrays. Additionally, the tapetum of C. salei consists of parallel, horizontal strips with reflecting guanine crystals. Polarisation sensitivity was therefore tested in the night- adapted secondary eyes. Electroretinograms were measured in three of the secondary eyes when exposed to maximally linear polarised light. A first control experiment tested if light reflected by the tapetum would sustain its polarisation. The recordings were made for the left and right posterior-median eyes and from the left posterior-lateral eye with conventional equipment. The light impulses where emitted using white light, ranging from 403 to 730 nm in wavelength and UV – light between 365-400, and maximally linearly polarised light using pol-filter. 7 different e-vector orientations were tested with 2 different luminance settings at 104,5 cd/m2 and at 15,16 cd/m2. The data of the night-adapted eyes were separated for each eye to test differences in amplitude size to e-vector orientation in each eye individually using ANOVA. Homogeneity of variance across all eyes was tested using Levene- test and confirmed (F (4,145) = 0,197, p = 1,530). However, there were no significant differences in amplitude size between the different e-vector angles at the higher luminance setting (F (4,149) = 0,420, p = 0,794) or at the lower luminance (F (4, 147) = 0,353, p= 0,841). No measurement of UV-cells could be analysed due to insufficient signal-to-noise ratio and the polarised light was not equally well reflected from the whole area of the tapetum, which could be caused by a variability in the orientation of the guanine crystals. Contrary to the gnaphosid or lycosid spiders, C. salei does not seem to be able to detect the polarisation of light. A possible explanation could be insufficiently aligned microvilli, which do not allow for a preference to a specific e-vector. Additionally the tapetum or lens might weaken the incoming polarisation signal or reduce the visual field of individual photoreceptors. A positive result in the ERG when exposed to polarised light might have been a hint, that polarisation sensitivity is a widespread ability in spiders even without specialised structures. Whether or not the information could be processed or even used in behaviour would depend on higher cognitive function. However, it seems that a seemingly high degree of organisation and parallel arrangement of photosensitive segments alone are not enough to guarantee polarised light sensitivity even on the first level of sensory input and a higher degree of organisation or additional structures are needed. The role of the UV-cells in polarised light vision remains very doubtful for C. salei and their usefulness for Cupiennius salei unclear.
Keywords (eng)
polarised lightcupiennius saleielectroretinogramERG
Keywords (deu)
polarisiertes LichtCupiennius saleiElektroretinogrammERG
Subject (deu)
Subject (deu)
Type (deu)
Persistent identifier
https://phaidra.univie.ac.at/o:1338624
rdau:P60550 (deu)
27 Seiten : Illustrationen, Diagramme
Number of pages
27
Association (deu)
Title (eng)
No evidence for the perception of polarised light in the ctenid spider Cupiennius salei
Parallel title (deu)
Kein Beweis für die Wahrnehmung von polarisierten Licht bei Cupiennius salei
Author
Anna Schedl
Abstract (deu)
Die Wahrnehmung der Polarisation von Licht ist eine weitverbreitete Fähigkeit bei Arthopoda und Cephalopoda. Die Grundlage dafür ist die Organisation der photosenstivien Moleküle in Microvilli und deren Orientierung zu einfallendem Licht. Linear polarisiertes Licht schwingt überwiegend in einer Ebene in seiner Fortbewegungsachse. Microvilli welche in derselben Achse orientiert sind wie das ankommende Licht, werden stärker stimuliert als von Licht welches in einer anderen Ebene schwingt und besitzen so eine natürliche Präferenz für eine bestimmte Orientierung des linear polarisierten Lichts (Orientierung des e-Vektors). Diese Sensibilität für die Polarisierung von Licht konnte in vielen Insekten, Krustentiere und 2 Spinnengruppen gezeigt werden. Sowohl die Gnaphosid wie auch die Wolfspinnen (Lycosid) besitzen ein gut entwickeltes System für die Detektion von polarisiertem Licht, basierend auf einer orthogonalen Orientierung der Microvilli zueinander und zu einfallendem Licht. Zusätzlich haben beide Spinnen spezialisierte morphologische Strukturen, welche polarisierte Signale verstärken. Sie nutzen diese Information zur Navigation und Wegfindung. Das grundlegende System, die orthogonale Orientierung von Microvilli, ist allerdings eine Anordnung die auch in vielen anderen Spinnen zu finden ist. Es ist daher möglich, dass die Sensibilität für polarisiertes Licht eine weitverbreite Fähigkeit im Spinnenreich ist. Es wurde daher Cupiennius salei, eine nachtaktive Jagdspinne ohne zusätzliche morphologische Spezialisierung zur Wahrnehmung von polarisierten Licht, auf ihre Sensibilität für verschiedene e-Vektoren getestet. In C. salei ist, während der Nacht, das visuelle Pigment in Rhabdomeren angehäuft und ausgerichtet in der Microvilli Membran. Die Rezeptor Segmente der Nebenaugen besitzen nur 2 Rhabdomere an gegenüberliegenden Seiten und formen zusammen mit den benachbarten Rhabdomeren Rhabdome mit regelmäßiger Anordnung und eng gepackten Microvilli. Zusätzlich besteht das Tapetum von C. salei aus parallel angeordneten, horizontalen Reihen mit reflektierenden Guanin Kristallen. Es wurden Elektroretinogramme von drei der Nebenaugen gemessen, mit einem maximal polarisierten Lichtstimulus als Signal. Die Messung erfolgte am linken und rechten Posterior-median und dem linken Posterior-lateral Auge, um zu testen, ob verschiedene Augen unterschiedliche e-Vektoren präferieren. In einem ersten Kontrollexperiment wurde ebenfalls getestet, ob Licht, welches vom Tapetum reflektiert wird, seine Polarisation beibehält. Als Lichtimpulse wurde weißes Licht benutzt mit einer Wellenlänge zwischen 403 und 730nm und UV-Licht mit 365 bis 400nm Wellenlänge. Die Polarisierung des Lichts erfolgte durch Polfilter. Insgesamt wurden 7 verschiedene e-Vektor Orientierungen mit zwei unterschiedlichen Helligkeitsstufen (104,5 cd/m2 und 15,16 cd/m2) getestet. Die erhobenen Daten wurden für jedes Auge einzeln mittels ANOVA analysiert, um einen Unterschied in der Amplitude der entstehenden Potentiale bei beschiedenen e-Vektor Orientierungen zu ermitteln. Varianzhomogenität über alle Augen konnte mittels Levene-Test bestätigt werden (F (4,145) = 0,197, p = 1,530). Ein signifikanter Unterschied in der Amplitudengröße für verschiedene e-Vektor Orientierungen konnte in keinem Auge gefunden werden, weder in der höheren Helligkeitsstufe (F (4,149) = 0,420, p = 0,794), noch in der niedrigeren (F (4, 147) = 0,353, p= 0,841). Aufgrund eines unzureichenden Signal-Rausch-Verhältnisses, konnten die Ergebnisse der UV-Licht Messung nicht weiter analysiert werden. Aufgrund ihrer Seltenheit in der Retina von C. salei, bleibt aber die Rolle der UV-Rezeptoren für die Wahrnehmung von polarisierten Licht fragwürdig. Bei dem Kontrollexperiment zeigte sich eine ungleiche Reflektion des polarisieren Lichts vom Tapetum, möglicherweise aufgrund der Variabilität der Guanin Kristalle. Anders als bei Gnaphosiden oder Lycosiden, ist es C. salei nicht möglich die Polarisation von Licht wahrzunehmen. Eine mögliche Erklärung könnte sein, dass die Microvilli nicht ausreichend ausgerichtet sind, um eine Präferenz für einen bestimmten e-Vektor zu haben. Zusätzlich könnte sowohl das Tapetum, als auch die Linse selbst das einfallende Polarisationssignal schwächen und so das visuelle Feld individueller Photorezeptoren
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einschränken. Ein positives Resultat des ERG hätte ein erster Hinweis darauf sein können, dass die Wahrnehmung von polarisiertem Licht, oder die Sensibilität dafür eine weit verbreitete Fähigkeit sein könnte, selbst bei Spinnen ohne zusätzliche morphologische Spezialisierung. Ob und wie diese Information dann verarbeitet und im Verhalten genutzt worden wäre, wäre abhängig von höheren kognitiven Prozessen gewesen. Allerdings scheint ein hoher Grad an Organisation und eine parallele Ausrichtung von photosensitiven Segmenten allein keine Sensibilität für polarisiertes Licht zu garantieren und ein höherer Grad an Organisation oder zusätzliche Strukturen sind bereits in der ersten Ebene der Signalübertragung nötig.
Abstract (eng)
The ability to perceive polarised light is a widespread ability in arthropods and cephalods. The basis for this is the organisation of photosensitive molecules in microvilli and their orientation towards incoming light. Linear polarised light oscillates in one plane along its axis of progression. Photoreceptors will naturally have a preference to light oscillating along the same long axis as their microvilli. Polarisation sensitivity was found in a number of insects, crusatacean and in two spider groups: gnaphosid and wolf spiders (lycosid). Both the gnaphosid as well as the lycosid spiders possess a rather well-developed system for the detection of polarised light, based on orthogonal arrangement of microvilli and additional morphological structures and use this information for navigation and path finding. However, similar arrangements are found in the retina of many other spiders and the ability to at least polarisation sensitivity could also be found in other spiders without any morphological specialisation. Cupiennius salei, a nocturnal spider without any specialised structure for polarisation vision, was tested to be sensitive to polarised light. In the night-adapted secondary eyes of C. salei, the visual pigment is organized in rhabdomeres and orderly aligned in the microvillar membrane. In the secondary eyes, the receptive segments only have 2 rhadomeres on opposing sides and two neighbouring rhadomeres for a rhabdoms with the microvilli tightly packed and in regular arrays. Additionally, the tapetum of C. salei consists of parallel, horizontal strips with reflecting guanine crystals. Polarisation sensitivity was therefore tested in the night- adapted secondary eyes. Electroretinograms were measured in three of the secondary eyes when exposed to maximally linear polarised light. A first control experiment tested if light reflected by the tapetum would sustain its polarisation. The recordings were made for the left and right posterior-median eyes and from the left posterior-lateral eye with conventional equipment. The light impulses where emitted using white light, ranging from 403 to 730 nm in wavelength and UV – light between 365-400, and maximally linearly polarised light using pol-filter. 7 different e-vector orientations were tested with 2 different luminance settings at 104,5 cd/m2 and at 15,16 cd/m2. The data of the night-adapted eyes were separated for each eye to test differences in amplitude size to e-vector orientation in each eye individually using ANOVA. Homogeneity of variance across all eyes was tested using Levene- test and confirmed (F (4,145) = 0,197, p = 1,530). However, there were no significant differences in amplitude size between the different e-vector angles at the higher luminance setting (F (4,149) = 0,420, p = 0,794) or at the lower luminance (F (4, 147) = 0,353, p= 0,841). No measurement of UV-cells could be analysed due to insufficient signal-to-noise ratio and the polarised light was not equally well reflected from the whole area of the tapetum, which could be caused by a variability in the orientation of the guanine crystals. Contrary to the gnaphosid or lycosid spiders, C. salei does not seem to be able to detect the polarisation of light. A possible explanation could be insufficiently aligned microvilli, which do not allow for a preference to a specific e-vector. Additionally the tapetum or lens might weaken the incoming polarisation signal or reduce the visual field of individual photoreceptors. A positive result in the ERG when exposed to polarised light might have been a hint, that polarisation sensitivity is a widespread ability in spiders even without specialised structures. Whether or not the information could be processed or even used in behaviour would depend on higher cognitive function. However, it seems that a seemingly high degree of organisation and parallel arrangement of photosensitive segments alone are not enough to guarantee polarised light sensitivity even on the first level of sensory input and a higher degree of organisation or additional structures are needed. The role of the UV-cells in polarised light vision remains very doubtful for C. salei and their usefulness for Cupiennius salei unclear.
Keywords (eng)
polarised lightcupiennius saleielectroretinogramERG
Keywords (deu)
polarisiertes LichtCupiennius saleiElektroretinogrammERG
Subject (deu)
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