Title (eng)
Structure and function of explosive fruits and seed dispersal in Acanthaceae
Parallel title (deu)
Struktur und Funktion explosiver Früchte und Samenverbreitung bei Acanthaceae
Author
Marina Nigrowics
Advisor
Jürg Schönenberger
Assessor
Jürg Schönenberger
Abstract (deu)
Die Pflanzenfamilie Acanthaceae, auch bekannt unter dem Namen ‚Akanthusgewächse‘, umfasst schätzungsweise 4000 Arten, die hauptsächlich in den Tropen und Subtropen heimisch sind und eine hohe morphologische Diversität aufweisen. Es wurden in den letzten Jahrzehnten bereits verschiedene Studien zu dieser Pflanzenfamilie durchgeführt; besonders die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Unterfamilien waren oft im Fokus der Wissenschaft. Ein Forschungsbereich der jedoch bisher oftmals für Verwirrung sorgte konzentriert sich auf die Frage welche Vertreter der Acanthaceen explosive Früchte bilden und welche dies nicht tun. Zu diesem Thema findet man zahlreiche Widersprüche verteilt über das letzte Jahrhundert. Diese Studie versucht etwas Licht ins Dunkel zu bringen und aufzuklären ob es nun tatsächlich explosive Samenausbreitung in den drei wichtigsten Unterfamilien – Acanthoideae, Nelsonioideae und Thunbergioideae – der Acanthaceen gibt. Dafür wurden verschiedenste Arten der Acanthoideae und jeweils eine Art der beiden anderen Unterfamilien (Elytraria carolinensis von den Nelsonioideae und Thunbergia alata von den Thunbergioideae) untersucht. Von der erstgenannten Unterfamilie wurden nicht nur Früchte aus dem Botanischen Garten der Universität Wien gesammelt, sondern auch Früchte von Vertretern, die während der Feldstudie im Februar 2015 in Costa Rica in der Nähe der Tropenstation La Gamba gesucht wurden. Mit Hilfe von Laborexperimenten, wurde festgestellt, dass tatsächlich Vertreter aus allen drei Unterfamilien zur explosiven Samenausbreitung befähigt sind. Zusätzlich wurden die Gemeinsamkeiten und Unterschiede in der Fruchtmorphologie und Anatomie der drei Unterfamilien mit Hilfe von Lichtmikroskopie, Rasterelektronenmikroskopie und Computertomographie im Detail herausgearbeitet. Diese Untersuchungen zeigten, dass Acanthoideae Retinacula – eine Haken-Struktur, die die Auswurfweite der Samen beträchtlich erhöhen kann – besitzen. Manche Wissenschaftler der vergangenen Jahre vermuteten, dass diese Struktur die Explosion der Fruchtkapseln gar erst ermöglicht. Dies wurde mit der vorliegenden Studie widerlegt, da, wie schon erwähnt, auch Elytraria carolinensis und Thunbergia alata explodierende Kapseln hervorbrachten obwohl diese beiden Vertreter der zwei anderen Unterfamilien keine Retinacula in ihren Früchten besitzen. Im Weiteren zeigen die morphologischen Studien im Rahmen dieser Arbeit, dass andere Strukturen in den Kapseln bedeutend für die tatsächliche explosive Öffnung der Kapseln sind. Solche Strukturen wurden in allen drei Unterfamilien in Form von drei unterschiedlichen Gewebsschichten gefunden, jedoch sind diese an unterschiedlichen Positionen innerhalb der verschiedenen Kapseln unterschiedlich stark entwickelt. Diese Schichten, bestehend aus der ‚aktiven Schicht‘, einer ‚Zwischenschicht‘ und der ‚Resistenzschicht‘ (in den Kapseln von außen nach innen aufzufinden), bewerkstelligen höchstwahrscheinlich die Fruchtexplosionen. In den Acanthoideae erkennt man die eindeutigste Darlegung dieser Schichten im Querschnitt des unteren Endes der Samenkammer an welchem die beiden untersten Retinacula zu sehen sind. Beim Nelsonioideae-Vertreter Elytraria carolinensis sind diese Zellschichten am apikalen Ende des Ovars am stärksten ausgeprägt. Bei Thunbergia alata (Thunbergioideae) schließlich, sind die drei Schichten im Schnabel der Früchte am klarsten zu erkennen. Weiters wurde versucht die Problematik der hygrochastischen, beziehungsweise der xerochastischen Dehiszenz aufzuklären. So wurde innerhalb dieser Studie aufgedeckt, dass die untersuchten Spezies, trotz allen Widersprüchen in vorangegangenen Studien, zur xerochastischen Dehiszenz befähigt sind und somit nicht nur das Zuführen von Wasser, wie in der hygrochastischen Dehiszenz erforderlich, zur Auslösung der Fruchtexplosion führt. Schlussendlich hat diese Arbeit interessante Ergebnisse hervorgebracht, die einen wichtigen Beitrag zum derzeitigen Kenntnisstand der Acanthaceae und ihrer außergewöhnlichen explosiven Früchte inklusive deren Morphologie liefern.
Abstract (eng)
Acanthaceae, a mostly tropical and subtropical plant family of roughly 4000 species, is well known for its morphological diversity. This diversity confronted researchers of the last decades with several problems that partly remained unsolved up to the present. For instance, it is still not clear whether the three main subfamilies of Acanthaceae – namely Acanthoideae, Nelsonioideae and Thunbergioideae – all comprise species that feature fruits with explosive opening mechanisms to enable active seed dispersal. Already existing studies provide numerous contradictions concerning this particular issue. In this thesis, the existence of these extraordinary fruit explosion strategies within the three subfamilies at hand was investigated. Concerning the origin of these fruits in more detail, fruits of various Acanthoideae representatives, Elytraria carolinensis (as representative of Nelsonioideae) and Thunbergia alata (as representative of Thunbergioideae) were examined. In order to investigate the fruits, which were collected at the Botanical Garden of the University of Vienna and during my field studies at, or rather nearby, the Tropical Research Station La Gamba in Costa Rica, different approaches were implemented. On the one hand, fruit development and structure were investigated utilizing stereo microscopy, light microscopy, scanning electron microscopy and Micro CT-scans to provide new insights into these outstanding fruits. On the other hand, seed dispersal experiments were executed by using high-speed video recording of mature capsules on the verge of seed dispersion. The most significant findings of this study are, firstly, that despite all contradictions in the literature, species featuring explosively opening fruits are present in all three subfamilies of Acanthaceae. Secondly, as their morphological diversity might already reveal, the subfamilies possess similar tissue layers which are most likely causing the fruit explosion. However, the best compositions of these, in fact, three cell layers are located at different positions within the fruits of Acanthoideae, Nelsonioideae and Thunbergioideae, respectively. Thirdly, this study adds new results to the topic of hygrochastically or xerochastically opening capsules with the help of the seed dispersal experiments. In more detail, several species which were thought to explode only due to additional humidification, thus hygrochastically, were found to explode also during desiccation, therefore xerochastically. As a result, the investigations conducted within the context of this thesis offered new insights into the structure and function of the explosively opening fruits and might be of great significance for future studies on acanthaceous fruits.
Keywords (eng)
Acanthaceaefruitsexplosive seed dispersalfruit morphologyAcanthoideaeNelsonioideaeThunbergioideaeCosta Rica
Keywords (deu)
AcanthaceaeFrüchteexplosive SamenverbreitungFruchtmorphologieAcanthoideaeNelsonioideaeThunbergioideaeCosta Rica
Subject (deu)
Type (deu)
Persistent identifier
https://phaidra.univie.ac.at/o:1324721
rdau:P60550 (deu)
55 Seiten : Illustrationen
Number of pages
57
Association (deu)
Title (eng)
Structure and function of explosive fruits and seed dispersal in Acanthaceae
Parallel title (deu)
Struktur und Funktion explosiver Früchte und Samenverbreitung bei Acanthaceae
Author
Marina Nigrowics
Abstract (deu)
Die Pflanzenfamilie Acanthaceae, auch bekannt unter dem Namen ‚Akanthusgewächse‘, umfasst schätzungsweise 4000 Arten, die hauptsächlich in den Tropen und Subtropen heimisch sind und eine hohe morphologische Diversität aufweisen. Es wurden in den letzten Jahrzehnten bereits verschiedene Studien zu dieser Pflanzenfamilie durchgeführt; besonders die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Unterfamilien waren oft im Fokus der Wissenschaft. Ein Forschungsbereich der jedoch bisher oftmals für Verwirrung sorgte konzentriert sich auf die Frage welche Vertreter der Acanthaceen explosive Früchte bilden und welche dies nicht tun. Zu diesem Thema findet man zahlreiche Widersprüche verteilt über das letzte Jahrhundert. Diese Studie versucht etwas Licht ins Dunkel zu bringen und aufzuklären ob es nun tatsächlich explosive Samenausbreitung in den drei wichtigsten Unterfamilien – Acanthoideae, Nelsonioideae und Thunbergioideae – der Acanthaceen gibt. Dafür wurden verschiedenste Arten der Acanthoideae und jeweils eine Art der beiden anderen Unterfamilien (Elytraria carolinensis von den Nelsonioideae und Thunbergia alata von den Thunbergioideae) untersucht. Von der erstgenannten Unterfamilie wurden nicht nur Früchte aus dem Botanischen Garten der Universität Wien gesammelt, sondern auch Früchte von Vertretern, die während der Feldstudie im Februar 2015 in Costa Rica in der Nähe der Tropenstation La Gamba gesucht wurden. Mit Hilfe von Laborexperimenten, wurde festgestellt, dass tatsächlich Vertreter aus allen drei Unterfamilien zur explosiven Samenausbreitung befähigt sind. Zusätzlich wurden die Gemeinsamkeiten und Unterschiede in der Fruchtmorphologie und Anatomie der drei Unterfamilien mit Hilfe von Lichtmikroskopie, Rasterelektronenmikroskopie und Computertomographie im Detail herausgearbeitet. Diese Untersuchungen zeigten, dass Acanthoideae Retinacula – eine Haken-Struktur, die die Auswurfweite der Samen beträchtlich erhöhen kann – besitzen. Manche Wissenschaftler der vergangenen Jahre vermuteten, dass diese Struktur die Explosion der Fruchtkapseln gar erst ermöglicht. Dies wurde mit der vorliegenden Studie widerlegt, da, wie schon erwähnt, auch Elytraria carolinensis und Thunbergia alata explodierende Kapseln hervorbrachten obwohl diese beiden Vertreter der zwei anderen Unterfamilien keine Retinacula in ihren Früchten besitzen. Im Weiteren zeigen die morphologischen Studien im Rahmen dieser Arbeit, dass andere Strukturen in den Kapseln bedeutend für die tatsächliche explosive Öffnung der Kapseln sind. Solche Strukturen wurden in allen drei Unterfamilien in Form von drei unterschiedlichen Gewebsschichten gefunden, jedoch sind diese an unterschiedlichen Positionen innerhalb der verschiedenen Kapseln unterschiedlich stark entwickelt. Diese Schichten, bestehend aus der ‚aktiven Schicht‘, einer ‚Zwischenschicht‘ und der ‚Resistenzschicht‘ (in den Kapseln von außen nach innen aufzufinden), bewerkstelligen höchstwahrscheinlich die Fruchtexplosionen. In den Acanthoideae erkennt man die eindeutigste Darlegung dieser Schichten im Querschnitt des unteren Endes der Samenkammer an welchem die beiden untersten Retinacula zu sehen sind. Beim Nelsonioideae-Vertreter Elytraria carolinensis sind diese Zellschichten am apikalen Ende des Ovars am stärksten ausgeprägt. Bei Thunbergia alata (Thunbergioideae) schließlich, sind die drei Schichten im Schnabel der Früchte am klarsten zu erkennen. Weiters wurde versucht die Problematik der hygrochastischen, beziehungsweise der xerochastischen Dehiszenz aufzuklären. So wurde innerhalb dieser Studie aufgedeckt, dass die untersuchten Spezies, trotz allen Widersprüchen in vorangegangenen Studien, zur xerochastischen Dehiszenz befähigt sind und somit nicht nur das Zuführen von Wasser, wie in der hygrochastischen Dehiszenz erforderlich, zur Auslösung der Fruchtexplosion führt. Schlussendlich hat diese Arbeit interessante Ergebnisse hervorgebracht, die einen wichtigen Beitrag zum derzeitigen Kenntnisstand der Acanthaceae und ihrer außergewöhnlichen explosiven Früchte inklusive deren Morphologie liefern.
Abstract (eng)
Acanthaceae, a mostly tropical and subtropical plant family of roughly 4000 species, is well known for its morphological diversity. This diversity confronted researchers of the last decades with several problems that partly remained unsolved up to the present. For instance, it is still not clear whether the three main subfamilies of Acanthaceae – namely Acanthoideae, Nelsonioideae and Thunbergioideae – all comprise species that feature fruits with explosive opening mechanisms to enable active seed dispersal. Already existing studies provide numerous contradictions concerning this particular issue. In this thesis, the existence of these extraordinary fruit explosion strategies within the three subfamilies at hand was investigated. Concerning the origin of these fruits in more detail, fruits of various Acanthoideae representatives, Elytraria carolinensis (as representative of Nelsonioideae) and Thunbergia alata (as representative of Thunbergioideae) were examined. In order to investigate the fruits, which were collected at the Botanical Garden of the University of Vienna and during my field studies at, or rather nearby, the Tropical Research Station La Gamba in Costa Rica, different approaches were implemented. On the one hand, fruit development and structure were investigated utilizing stereo microscopy, light microscopy, scanning electron microscopy and Micro CT-scans to provide new insights into these outstanding fruits. On the other hand, seed dispersal experiments were executed by using high-speed video recording of mature capsules on the verge of seed dispersion. The most significant findings of this study are, firstly, that despite all contradictions in the literature, species featuring explosively opening fruits are present in all three subfamilies of Acanthaceae. Secondly, as their morphological diversity might already reveal, the subfamilies possess similar tissue layers which are most likely causing the fruit explosion. However, the best compositions of these, in fact, three cell layers are located at different positions within the fruits of Acanthoideae, Nelsonioideae and Thunbergioideae, respectively. Thirdly, this study adds new results to the topic of hygrochastically or xerochastically opening capsules with the help of the seed dispersal experiments. In more detail, several species which were thought to explode only due to additional humidification, thus hygrochastically, were found to explode also during desiccation, therefore xerochastically. As a result, the investigations conducted within the context of this thesis offered new insights into the structure and function of the explosively opening fruits and might be of great significance for future studies on acanthaceous fruits.
Keywords (eng)
Acanthaceaefruitsexplosive seed dispersalfruit morphologyAcanthoideaeNelsonioideaeThunbergioideaeCosta Rica
Keywords (deu)
AcanthaceaeFrüchteexplosive SamenverbreitungFruchtmorphologieAcanthoideaeNelsonioideaeThunbergioideaeCosta Rica
Subject (deu)
Type (deu)
Persistent identifier
https://phaidra.univie.ac.at/o:1324722
Number of pages
57
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